网站导航

《自私的基因》 原文笔记

#原文笔记

40周年增订版说明

这是一种错误的解读,认为我们的行为完全是由我们的基因来决定的,而与环境或其他因素无关。

40周年增订版序言

但是有性繁殖的一个结果就是,物种可以被创新性地定义为:相互兼容的基因所组成的合作联合体的栖息地。

“汉密尔顿法则”:如果一个利他性的基因能够在种群中扩散开来,那么必然满足以下条件,即利他者的成本C要小于受益者获得的价值B与两者之间的亲缘度系数r之积。这里的r是一个介于0与1之间的比例。

因为它们不会表现为表型上的区别。两者之间突变的差异与分离之后经历的时间是成正比的。这一事实,也就是所谓的“分子时钟”,

王岩曾是我在牛津大学新学院指导的本科生,但后来我从他身上学到的东西多过了他从我身上学到的。本科毕业后,他成为艾伦·格拉芬的研究生,而格拉芬也曾是我教过的本科生,后来成为我的研究生,而现在我称他为我知识上的导师。

一个物种的基因库就是相互支持的基因的联合体,它们曾经一起在过去的特定环境中存活了下来,有久远的过去,也有近世的牵绊,这就使得它们成为那些环境的一种相反印记。如果一个遗传学家具备足够的知识,就应该能够从一种动物的基因组中读出该物种曾经生活的这些环境的特征。

30周年版简介

利他主义的捐赠也许是一个“炫富”式的显性信号——看我比你优越好多,我都能负担起给你的捐赠!

基因是复制因子的单位,而生物体是载体的单位。

虽然自私基因的自然选择偏爱基因间的合作,我们也必须承认,有一些基因并不这么做。相反,它们牺牲基因组中其他基因的利益。

这正是光线通过密度较大介质时的行为。但光线怎么能在进入之前就已经知道哪一个是最短的行程?它又为什么要在乎这个?

一旦小个子瘦弱得使其预期寿命缩短到它从同样数量的亲代投资中获得的利益还不到其他幼儿的一半时,它就该体面而心甘情愿地死去。这样,它的基因反而能够获益。

想必宇宙的最终命运确实没有意义,但无论如何,我们真有必要将我们生命的希望寄托在宇宙的最终命运上吗?当然不需要,只要我们足够明智。我们的生命被其他更密切、更温暖的人类理想与感觉控制。指责科学剥夺了生命中赖以生存的温暖,是多么荒谬的错误啊,这与我本人及其他科学家的感觉截然相反。

我们的大脑已经进化到一个程度,使我们得以背叛自身的自私基因。这种行为的一个明显现象便是我们使用的避孕方式。同样的原理可以也应该作用于更广的范围。

第2版前言

出版时因其革命性颠覆而备受指责,而后逐渐稳定获得皈依者,最后被认为无比正统,使人不解最初争议从何而来。

自私基因的理论也是达尔文的理论,只是以一种达尔文并未选择的方式来表述。

一个科学家最重要的贡献通常并不是提出一个新理论,或是揭示一个新现象,而是于旧理论和旧现象中发现观察的新方法。

将那些迄今只在专业文献中存在的思想仔细阐述出来,实在是一项困难的艺术。它需要语言上有洞察力的新方法与浅显易懂的比喻。如果你可以强调语言和比喻的新颖,你最终能得到一种新思维。

最近我了解到一个我不敢苟同的事实:一些有影响力的科学家习惯在他们并未参与的作品中署上自己的名字。

序言

认为某一物种比另一物种高尚是毫无客观依据的。不论是黑猩猩和人类,还是蜥蜴和真菌,它们都是经过长约30亿年的所谓自然选择这一过程进化而来的。

总之,达尔文主义的社会学说使我们窥见了社会关系中基本的对称性和逻辑性,在我们有了更充分的理解之后,我们的政治见解将会重新获得活力,并对心理学的科学研究提供理论上的支柱。在这一过程中,我们也必将对苦难的众多根源有更深刻的理解。

前言

我们都是生存机器——作为运载工具的机器人,其程序是盲目编制的,为的是永久保存所谓基因这种禀性自私的因子。

因为宇宙万物之中,我们这些动物当属最为复杂、设计最为完美的“机器”了。

我是个行为生态学家,所以动物行为是本书的主题。

第1章 为什么会有人呢?

成功基因的一个突出特性就是其无情的自私性。这种基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。然而我们也会看到,基因为了更有效地达到其自私的目的,在某些特殊情况下,也会滋长一种有限的利他主义。

青年人作为个体应为国家整体的更大荣誉而牺牲,令人费解的是,在和平时期号召人们做出一些微小的牺牲,放慢他们提高生活水平的速度,似乎比在战争时期要求他们献出生命的号召更难奏效。

我将论证的选择的基本单位,也就是自我利益的基本单位,既不是物种,也不是群体,严格说来,甚至也不是个体,而是遗传单位基因。

第2章 复制因子

达尔文的“适者生存”其实是稳定者生存(survival of the stable)这个普遍法则的广义特殊情况。宇宙为稳定的物质所占据。

如果一组原子受到能量的影响而形成某种稳定的结构,它们往往倾向于保持这种结构。自然选择的最初形式不过是选择稳定的模式并抛弃不稳定的模式罢了,这里面并没有什么难以理解的地方,事物的发展只能是这样。

在今天,它们群集相处,安稳地寄居在庞大的步履蹒跚的“机器人”体内*7,与外界隔开,通过迂回曲折的间接途径与外部世界联系,并通过遥控操纵外部世界。它们存在于你和我的躯体内,它们创造了我们,创造了我们的肉体和心灵,而保存它们正是我们存在的终极理由。这些复制因子源远流长。今天,我们称它们为基因,而我们就是它们的生存机器。

第3章 不朽的双螺旋

基因确实间接地控制着人体的制造,其影响全然是单向的:后天获得的特性是不能遗传的。不论你一生获得的聪明才智有多少,绝不会有点滴经由遗传途径传给你的子女。新的一代都是从零开始的,人体只不过是基因保持自己不变的一种手段。

有性生殖具有混合基因的作用,就是说任何一个个体只不过是寿命不长的基因组合体的临时运载工具。任何一个个体基因组合(combination)的生存时间可能是短暂的,但基因本身却能够生存很久。它们的道路相互交叉再交叉,在延续不断的世代中,一个基因可以被视为一个单位,它通过一系列个体的延续生存下去。

这种被置之不理的基因我们称它为“隐性基因”。与隐性基因相对的是显性基因。

每个分裂出来的细胞都接受了所有46条染色体的一份完整拷贝,这种正常的细胞分裂被称为有丝分裂。但还有一种细胞分裂叫作减数分裂。减数分裂只发生在性细胞即精子和卵子的产生过程中。

精子中的任何一条染色体都是一种混杂物,即母亲基因同父亲基因的嵌合体。

基因的定义是:染色体物质中能够作为一个自然选择的单位对连续若干代起作用的任何一部分。

遗传单位越短,它生存的时间——以世代计——可能就越长,因一次交换而分裂的可能性就越小。

遗传单位越小,同另外一个个体共有的可能性,即以拷贝的形式在世上出现许多次的可能性就越大。

而应命名为“染色体有点自私的一大部分以及更为自私的一小部分”。

个体是不稳定的,它们在不停地消失。染色体也像打出去不久的一副牌一样,混合以致被湮没,但牌本身虽经洗牌却仍存在。在这里,牌就是基因。基因不会为交换所破坏,它们只是调换伙伴再继续前进。它们继续前进是理所当然的,这是它们的本性。它们是复制因子,而我们是它们的生存机器。我们完成我们的职责后就被弃于一旁,但基因却是地质时代的居民——基因是永存的。

一个基因的“环境”主要由其他基因组成,而每一个这样的基因本身又因它和它的环境中的其他基因配合的能力而被选择。

最好不要把自然选择的基本单位看作物种,或者种群,甚至个体;最好把它看作遗传物质的某种小单位。为方便起见,我们把它简称为基因。

雌蚜虫能产出无父的、活的雌性后代。每个这样的后代都具有它母亲的全部基因(顺便提一下,母亲“子宫”内的胎儿的子宫内甚至可能有一个更小的胎儿。因此,一只雌蚜虫可以同时生一个女儿和一个外孙女,它们相当于这只雌蚜虫的双胞胎)。

用博德默简单明了的话来说,性“促进了在单个个体内积累那些以往分别出现于不同个体内的有利突变”。

第4章 基因机器

生存机器最初是作为基因的贮藏器而存在的。它们的作用是消极的——仅仅是作为保护壁使基因得以抵御其敌手所发动的化学战以及意外的分子攻击。

我却宁愿把躯体视为基因的群体,把细胞视为便于基因的化学工业进行活动的工作单位。

大脑对生存机器做出实际贡献的主要方式在于控制和协调肌肉的收缩。

生存机器的行为有一个最突出的特征,这就是明显的目的性。

一台机器所谓的“目的”不过是指它趋向于恢复的那种状态。

基因也控制它们所属生存机器的行为,但不是像直接用手指牵动木偶那样,而是像计算机的程序员一样通过间接的途径。基因所能做到的也只限于事先的部署,事后生存机器在独立操作时它们只能袖手旁观。

在一个复杂的世界中,对未来做出预测是有一定风险的。生存机器的每一个决定都是赌博行为,基因有责任事先为大脑编好程序,以便大脑做出的决定多半能取得积极成果。在进化的赌场中,筹码是生存,严格说来,是基因的生存。

在一些难以预见的环境中,基因如何预测未来是个难题,解决这个难题的一个办法是预先赋予生存机器以一种学习能力。

不管模拟得如何逼真,计算机也不能预测到将要发生的全部实际情况,但好的模拟肯定远胜于盲目的试验和误差。我们本来可以把模拟称为代替性的“试验和误差”,不幸的是,这个术语早被研究老鼠心理的心理学家占用了。

模拟能力的演化似乎最终导致了主观意识的产生,在我看来,这是当代生物学所面临的最不可思议的奥秘。

基因是主要的策略制定者,大脑则是执行者。但随着大脑日趋高度发达,它实际上接管了越来越多的决策机能,并在决策过程中运用诸如学习和模拟的技巧。这个趋势在逻辑上的必然结果将会是,基因给予生存机器一个全面的策略性指示:请采取任何你认为是最适当的行动以保证我们的存在。但迄今为止还没有一个物种达到了这样的水平。

基因是优秀的程序编写者,它们为自身的存在编写程序。生活为它们的生存机器带来种种艰难险阻,在对付这一切艰难险阻时,这个程序能够取得多大成功就是判定这些基因优劣的根据。这种判断是冷酷无情的,关系到基因的生死存亡。

动物行为学家的传统说法是,联络信号的逐步完善对发出信号者和接收信号者都有益。

蜂兰花(bee orchid)会引诱蜜蜂去和它的花蕊交配,因为这种兰花活像雌蜂。兰花从这种欺骗行为中得到的好处是花粉得到传播,因为一只分别受到两朵兰花欺骗的蜜蜂必然会把其中一朵兰花的花粉带给另外一朵。

实际的情况很可能是:从一开始,一切的动物联络行为就掺有某种欺诈的成分,因为所有的动物在相互交往时至少要牵涉某种利害冲突。

第5章 进犯行为:稳定性和自私的机器

把个体作为一种自私的机器加以论述,这种机器的程序编制就是为了完成对作为一个整体的全部基因来说最有益的任何事情。

自然选择有利于那些能够控制其生存机器并充分利用环境的基因,包括充分利用相同和不同物种的其他生存机器。

在一个庞大而复杂的竞争体系内,除掉一个对手并不见得就是一件好事,其他竞争对手很可能从中得到比你更多的好处。

还击策略者是一种以条件为转移的策略者,它的行为取决于对方的行为。

在消耗战中,说谎和说实话同样都不是进化稳定策略,不动声色的面部表情方是进化稳定策略,即使最终认输,也是突如其来和难以预料的。

个体的大多数一旦运用这两种有条件的策略中的某一种,所有脱离群众的行为皆会受到惩罚,这种策略就因之成为ESS。

习惯于赢的个体就越是会赢,习惯于输的个体就越是要输。

狮子之所以不追捕狮子是因为那样做对它们来说不是一种ESS。同类相食的策略是不稳定的,其原因和前面所举例子中的鹰策略相同,遭到反击的危险性太大了。而在不同物种成员之间的竞争中,这种反击的可能性要小些,这也就是那么多的被捕食的动物要逃走而不反击的道理。

史密斯的ESS概念使我们第一次能够清楚地看到,一个由许多独立的自私实体构成的集合体,如何最终变得像一个有组织的整体。

基因被选择,不是因为它在孤立状态下的“好”,而是由于它在基因库中的其他基因这一背景下工作得好。好的基因应能够和与之长期共同生活于一系列个体内的其他基因和谐共存,相互补充。

自然选择有利于简单的行为一致性。更为有趣的是,基因被选择可能由于它们的相辅相成的行为。

基因库是由一组进化上稳定的基因形成的,这组基因成为一个不受任何新基因侵犯的基因库。大部分因突变、重新组合或自外部出现的基因很快就受到自然选择的惩罚:这组进化上稳定的基因重新得到恢复。

完整的浑然一体的躯体之所以存在,正是因为它们是一组进化上稳定的自私基因的产物。

第6章 基因种族

一个自私基因的目的究竟是什么?它的目的就是试图在基因库中扩大自己的队伍。从根本上说,它采用的办法就是帮助那些它所寄居的个体编制它们能够赖以生存下去并进行繁殖的程序。

如果1个个体为了拯救10个近亲而牺牲,操纵个体对亲属表现利他行为的基因可能因此失去一个拷贝,但同一基因的大量拷贝却得以保存。

一个准备自我牺牲的利他基因如果要取得成功,它至少要拯救两个以上的兄弟姐妹(子女或父母),或4个以上的异父异母兄弟姐妹(或叔父、叔母、伯父、伯母、侄子、侄女、祖父母、孙子孙女)或8个以上的第一代堂兄弟姐妹,等等。按平均计算,这样的基因才有可能在利他主义者所拯救的个体内存在下去,同时这些个体的数目足以补偿利他主义者自身死亡所带来的损失。

我们现在可以看到,父母之爱不过是近亲利他行为的一种特殊情况。从遗传学的观点来看,一个成年的个体在关心自己父母双亡的幼弟时,应和关心自己的子女一样

从遗传学的观点看,父母之爱和兄弟/姐妹的利他行为的形成都可以用完全相同的原因来解释:在受益者体内存在这个利他性基因的可能性很大。

但如果孙辈的预期寿命较长,那么操纵祖父母对孙辈利他行为的基因,比起操纵孙辈对祖父母利他行为的基因,具有更优越的选择条件。

一个人把球投入高空,然后又把球接住,他在完成这个动作时好像事先解了一组预测球的轨道的微分方程。他对微分方程可能一窍不通,也不想知道微分方程是什么玩意儿,但这种情况不影响他投球与接球的技术。在某个下意识的水平上,他进行了某种在功能上相当于数学演算的活动。

应当记住,任何实际行动必然牵涉精力和时间的消耗,这些精力和时间可以用于做其他事情。如果演算的结果表明不做任何事情的净收益最大,那么,这个模式动物就什么也不做。

生命体是由存活下来的基因为之编制程序的机器。

在一个其成员不经常迁居或仅在小群体中迁居的物种中,你偶然遇到的任何个体都很可能是与你相当接近的近亲。在这样的情况下,“对你所遇见的这个物种的任何成员一律以礼相待”这条准则可能具有积极的生存价值,因为凡能使其个体倾向于遵循这条准则的基因,可能会在基因库中兴旺起来。

收养幼兽的行为尽管感人至深,但在大多数情况下我们也许应该把它视为一条固有准则的失灵。

用史密斯的话来说,利他的收养“策略”不是一种进化稳定策略

就利他行为的演化而言,“真正的”亲缘关系的重要性可能还不如动物对亲缘关系做出的力所能及的估计。

在许多物种中,做母亲的比做父亲的更能识别谁是它们的后代。母亲生下有形的蛋或孩子,它有很好的机会去辨识它自己的基因传给了谁。而可怜的爸爸受骗上当的机会就大得多。因此,父亲不像母亲那样乐于为抚养下一代而操劳,那是很自然的。

在儿童的平均预期寿命比父母长的物种里,任何操纵儿童利他行为的基因会处于不利地位,因为这些基因所操纵的利他性自我牺牲行为的受益者都比利他主义者自己的年龄大,更近风烛残年。在另一方面,就方程式中平均寿命这一项而言,操纵父母利他行为的基因则处于相对有利的地位。

第7章 计划生育

我们在本章要探讨一下,个体生存机器对于要不要生育新个体应如何做出决定。

如果不用火箭以每秒运载几百万人的速度向宇宙空间大规模移民,不加控制的出生率必然导致死亡率的可怕上升,这是一个简单的逻辑事实。

生存机器一般为自私的基因所操纵,完全可以肯定,自私的基因是不能够预见未来的,也不可能把整个物种的福利放在心上,这就是本书的基本假定。

动物控制生育是利他性的,为了群体的整体利益而控制生育,还是自私性的,为了进行繁殖的个体的利益而控制生育?

在许多情况下,雌性动物因雄性动物不拥有一块领地而拒绝同其交配。有时,雌性动物由于其配偶被击败,领地被占领,而很快就委身于胜利者,这些情况的确时常会发生。甚至在明显是忠诚的单配物种中,雌性动物委身的可能是雄性动物的领地,而不是雄性动物本身。

在这种等级分明的社会里,每一个个体都清楚自己的地位,因此没有超越自己身份的想法。

温-爱德华兹认为社会地位高是表示有权繁殖的另一种票证。因此,个体为社会地位而奋斗,而不是直接去争夺雌性个体,如果最终取得的社会等级不高,它们就接受自己无权生育这个事实。

他并不认为动物对其自身数量的估计是一种有意识的行为,但他认为这是一种把个体对于其种群的个体密度的直觉同它们的繁殖系统联系起来的神经或内分泌自动机制。

而总的解释模式却永远相同:个体的最好赌注是,暂时自我克制,期望更好的时机来临。

大量文献充分证明,过分拥挤有时会降低出生率。

我们是以这样的假定作为出发点的,即如果有些基因促使你生育你无法抚养的子女,那么这样的基因会自动受到惩罚,在基因库中的数量会越来越少

如果动物个体真的会根据对个体密度的估计而降低其窝卵数,那么,每一个自私个体都会立即向对手装出个体密度很高的样子,不管事实是不是这样,这样做对每一个自私的个体都是有好处的。

亲代个体实行计划生育,为的是使它们的出生率保持在最适度的数值上。他们力图让自己的子女尽可能多地存活,这意味着既不能生育过多,也不能生育过少。让个体生育过多后代的基因难以在基因库中长久存续,因为携带此种基因的后代难以存活到成年。

第8章 代际之战

我把母亲当作一台生存机器看待,其程序的编制就是为了竭尽所能繁殖存在于体内的基因的拷贝。

我们说母亲有宠儿,这句话实际上是什么意思呢?这意味着她在子女身上投资时,资源的分配往往不均等。

亲代投资的定义是:“亲代对子代个体进行的任何形式的投资,从而增加了该个体生存的机会(因而得以成功繁殖),但以牺牲亲代对子代其他个体进行投资的能力为代价。”

事实上母亲有时干脆把它丢给其他幼畜作为食料,或自己把它吃掉作为制造奶水的原料,这样也算上策。母猪有时吞食小猪,但它是否专挑小个子的吃,我却不得而知。

男性生殖能力之所以不是突然消失而是逐渐衰退的,其原因大概是,父亲对每个儿女的投资额比不上母亲。甚至对一个年迈的男人来说,只要他还能使年轻妇女生育,那么,对子女而不是对孙子孙女进行投资还是合算的。

自私贪婪似乎是幼儿行为的特征。

因为如果所有的雏鸟都大喊大叫,装出快要饿死的模样,这种大喊大叫就要变成一种常规,因而不会达到说谎的效果。不过升级容易降级难,不管哪一只雏鸟带头降低嗓门,它得到的食物就会减少,很可能真的要被饿死。

小个子的生命就是雌鸟打赌的赌注,雌鸟的这种打赌行为在许多鸟类中很普遍,其性质和交易所里那种买现卖期的策略一样。

一个基因在促使其幼年个体搜取额外食物时确实能增加该个体的存活机会,尽管其亲代养育后代的总能力会因此而受到影响。但当这个个体自己成为父母时就要付出代价,因为其子女往往继承了同样的自私基因,从而影响这个个体养育后代的总能力。这可以说是一种既损人又不利己的行为。这样的基因只能以失败告终,因此亲代必定永远在这种冲突中取得胜利。

可是,正是由于甜蜜的笑脸和满意的叫声总会带来好处,孩子就能够利用笑脸或叫声来操纵父母,使自己获取额外的亲代投资。

如果其中有什么寓意深刻的地方可供人类借鉴,那就是我们必须把利他主义的美德灌输到我们子女的头脑中去,因为我们不能指望他们的本性里有利他主义的成分。

第9章 两性战争

性配偶之间的关系是一种相互不信任和相互利用的关系。

精子同卵子为新的个体贡献的基因数目虽然也相等,但卵子在提供食物储存方面却远远超过精子:实际上,精子并不提供任何食物储存,只是致力于把自己的基因尽快输送给卵子而已。因此,在受孕的时刻,父亲对子代的投资,比他应支付的资源份额(50%)少。

雌性个体受剥削,而这种剥削行为在进化上的主要基础是卵子比精子大。

雌性个体要做到这点,方式之一是长时间地摆架子,忸怩作态。凡是没有耐心,等不及雌性个体最终答应与之交配的雄性个体大概不能成为忠诚的丈夫。雌性个体以坚持订婚期要长的方式,剔除了不诚心的求婚者,最后只同预先证明具有忠诚和持久的品质的雄性个体交配。雌性忸怩作态是动物中一种常见的现象,求爱或订婚时间拉得长也很普遍。我们讲过,订婚期长对雄性个体也有利,因为雄性个体有受骗上当、抚养其他雄性个体所生幼儿的危险。

凡一种性别的成员偏离其适中的稳定比率时,这种倾向必然受到另一种性别在策略比率方面相应变化的惩罚,这种变化对原来的偏离行为产生不利的影响。进化稳定策略因此得以保持。

动物界中各种不同的繁殖制度——一雌一雄、雌雄乱交、“妻妾”等等——都可以理解为雌雄两性间利害冲突所造成的现象。雌雄两性的个体都“想要”在其一生中最大限度地增加它们的全部繁殖成果。由于精子和卵子在大小和数量方面存在根本差别,雄性个体一般来说大多倾向于雌雄乱交,而缺乏对后代的关注。雌性个体有两种可供利用的对抗策略,我在前面曾称之为大丈夫策略和家庭幸福策略。一个物种的生态环境将决定其雌性个体倾向于采取其中的哪一种策略,同时也决定雄性个体如何做出反应。

第10章 你为我搔痒,我就骑在你的头上

动物之所以要聚居在一起,肯定是因为它们的基因从群居生活的交往中得到的好处多,而为之付出的代价少。

一只不育工蜂的死亡对它自己基因的影响,宛如秋天一棵树落下一片树叶对树的基因的影响。

一只雌虫成长为职虫还是女王并不取决于它的基因,而是取决于它如何成长。换句话说,每一只雌虫都有一组完整的成为女王的基因和一组完整的成为职虫的基因(或者说,也有好几组分别使之成为各种专职等级的职虫、兵虫等的基因)。到底哪一组基因起决定性作用,取决于它的生活方式,尤其取决于它摄入的食物。

。他们发现雌雄比例令人信服地接近于3∶1的比例*53,从而证实了职虫为其自身利益而实际上操纵一切的理论。

最后掳走对方尚未孵化的幼虫。这些幼虫在掠夺者的蚁穴里被孵化,它们并不“知道”自己已变成奴隶,而是按照固有的神经程序开始工作,完全像在自己的穴里一样履行职责。这些奴隶待在蚁穴里包办了管理蚁穴、清洁卫生、搜集粮食、照料幼虫等各种日常工作,而那些专门捕捉奴隶的职蚁或兵蚁继续出征以掳掠更多的奴隶。

不同物种成员之间的互利关系叫作互利共生或共生。不同物种的成员往往能相互提供许多帮助,因为它们可以利用各自不同的“技能”为合作关系做出贡献。

我们的每一个基因都是一个共生单位。我们自己就是庞大的共生基因的群体。

一般来说,如果各方从联系中获得的东西比付出的东西多,这种互利的联系就是能够进化的。不管我们说的是同一群鬣狗中的个体,还是完全不同的生物如蚂蚁和蚜虫,或者蜜蜂和花朵,这一原则都普遍适用。

即延迟的相互利他行为在其个体能够相互识别并记忆的物种中是可以进化的。

骗子的覆灭是不可挽回的,它们最终将慢慢地相继死去,留下斤斤计较者独占整个种群。说起来似乎有点自相矛盾,在最初阶段,傻瓜的存在实际上威胁到斤斤计较者的生存,因为傻瓜的存在带来了骗子的短暂繁荣。

人类肿胀的大脑和精于理性算计的特征,甚至有可能就是随着越来越精致的欺骗和越来越强大的反欺骗机制进化而来的。

第11章 觅母:新的复制因子

我们人类的独特之处可以归结为一个词——文化。

一切生命都通过复制实体的差别性生存而进化的定律。

广义地说,觅母通过模仿的方式进行自我复制。但正如能够自我复制的基因也并不是都善于自我复制一样,觅母库里有些觅母比另外一些觅母能够取得更大的成功。这种过程和自然选择相似。

例如当我们说“基因试图增加它们在未来基因库中的数量”,我们的真正意思是“凡是由于基因本身的行为而使自己在未来的基因库中的数量增加的,往往就是我们在这个世界上所看到的那些有效基因”。

觅母存在于人的大脑中,大脑就是计算机。*60时间可能是一个比存储空间更重要的限制因素,因此是激烈竞争的对象。

促使人们盲目信仰的觅母以简单而不自觉的办法阻止人们进行合理的调查研究,从而取得其自身的永恒性。

我们是作为基因机器而被建造的,是作为觅母机器而被培养的,但我们具备足够的力量去反对我们的缔造者。在这个世界上,只有我们,我们人类,能够反抗自私的复制因子的暴政。*62

第12章 好人终有好报

在达尔文主义中,“好人”是那些愿意自身付出代价,帮助种群中其他成员个体,以此使他们的基因传到下一代的“人”。

罗伯特·特里弗斯将此称为“互惠利他理论”。

在“囚徒困境”这个简单博弈里,没有任何方法可以达成信任。除非其中一方是一个虔诚的傻瓜,善良得根本不可能适应这个世界,这个博弈注定将以相互背叛、相互损伤告终。

最后胜出的策略却是一个最简单的,而且看起来最不聪明的一个。这个策略被称为“针锋相对”(Tit for Tat),它来自多伦多一位著名心理学家和博弈学家阿纳托尔·拉波波特(Anatol Rapoport)教授。这个策略在第一回合时采取合作行动,然后在接下来的所有步骤里,只是简单复制对手上一步的行动。

我们算出了赢家策略的两个特点:善良与宽容。这几乎是一个乌托邦式的结论:善良与宽容能得到好报。

这揭晓了这些竞赛中非常重要的一点:成功的策略取决于你的对手的策略。

然而,令人失望的是,当心理学家在人群中实验重复囚徒困境的博弈时,几乎所有选手都会嫉妒,于是获得的金钱也并不多。这表示许多人在潜意识中更倾向于击败对手,而不是与他人一同合作击败“银行家”。阿克塞尔罗德的实验表明,这是一个多么严重的错误。

每一个选手都可以持续预测博弈进行的长度。他的估计越长,他的选择就会越接近数学家在重复博弈中的预测,更善良,更宽容,更不嫉妒。反之,他的选择就会更接近数学家在一次性博弈中的预测,更恶劣、更不宽容。

一个策略是否善良,仅通过行为确认,而并非通过其动机(因为它没有)或作者的性格(当程序运行时这已经成为历史了)

它们昭示这一个善良的思想:即使我们都由自私的基因掌舵,好人终有好报。

第13章 基因的延伸

独立的DNA复制因子如羚羊般灵活,它们自由奔放地世代相传,在一次性的生物容器中临时组合,不朽的双螺旋则不停改组演替,在形成终将腐朽的肉体时磨炼,最终走向各自的永恒。

自然选择会偏爱某一些基因而摈弃另一些基因,这取决于基因的作用结果——表型,而不是基因本身。

为了解决我们的问题,我们需要从清除大脑中的旧思想开始,不再把生物作为理所当然的事物。

所有基因可以直接影响的只有蛋白质合成。说基因作用于神经系统,进而影响眼睛颜色、豌豆皱褶等,都是基因的间接作用。

我们的细胞已经走过这种演化过程,我们实际上是所有古代寄生生物合成的遗物。

寄生生物的基因需要与宿主基因追求共同命运,享有共同利益,这样寄生生物最终会停止寄生行为。

当我们感冒咳嗽时,我们通常认为这些惹人心烦的症状是病毒行为的副作用。但在某些情况下,它们更可能是病毒精心策划控制的方法,以帮助其寻得下一个宿主。病毒会使我们打喷嚏或剧烈咳嗽,从而使自己被呼出,进入大气。

海狸的“人工湖”是海狸基因的延伸表型,它们可以延伸至上百码。多么长的地理延伸啊!

《伊索寓言》中有一句话可以概括这个故事:“兔子跑得比狐狸快,因为狐狸奔跑是为了晚餐,而兔子奔跑是为了活命。”我和我的同事约翰·克雷布斯将此概括为“生命与晚餐的原则”。

在延伸表型的世界里,不要问动物的行为如何使自己的基因受益,要问的是谁的基因能够受益。

“延伸表型”的中心法则:动物行为倾向于最大化指导此行为的基因的生存,无论这些基因是否在做出此行为的动物体内。

因此,身体并不是复制因子,而是载体。我必须反复强调一下这一点,因为它经常被误解。载体并不复制其本身,它们只传播复制因子。复制因子并不作为,不观察世界,不捕食也不从捕食者处逃离,它们只让载体来做这些事情。

个体如果想要成为有效的基因载体,必须具备以下条件:对所有其中的基因提供相同概率的、通往未来的出口通道。

为什么基因走到一起组成大型载体,而这些载体都有自身的基因出口?为什么基因选择聚集,为自身制造大型的身体以供居住?

为什么基因要组成细胞?为什么细胞们要组成多细胞生物?为什么生物采纳“瓶颈”般的生命循环?

“瓶颈”般的生命循环的重要性在于它使“回到绘图板”成为可能。

所以,这个定型的成长循环提供了一个时刻表或是日历,定点激发胚胎发育事件。

“瓶颈”生命历史倾向使生物演化为独立而统一的载体,这个理论的三个支持理由可以分别称为“回到绘图板”“准时的时间循环”和“细胞统一”。

无论在宇宙中哪一个地方,生命出现唯一需要的,只有不朽的复制因子。

第14章 基因决定论与基因选择论

有些谎言,或是半真半假的传言,似乎会令我们积极主动地想要去相信并传播它们,哪怕这些消息令我们感到不舒服。而有悖常理之处在于,我们这样去做的原因之一,可能恰恰就是因为这些消息令我们感到不舒服。

但是威尔逊还是认为人类男性有着遗传而来的一种天性,倾向于实行一夫多妻制,而女性倾向于忠贞的两性关系。他的潜台词无非是:女士们,别责怪你的丈夫出去乱搞了,他们在遗传上就是如此编程设置的,那可不是他们的错。

有些人虽然没有任何理由,却还是相信:与环境的因素相比,基因才具有超级决定性。这种想法就是一种迷思,并且有着非比寻常的顽固性,还能够带来真实的痛苦情绪。

当我们说一样事物决定另一样事物时,到底意味着什么?哲学家更多考虑的是因果关系,可能还会给出证明。但是对于专业的生物学家而言,因果关系只不过是简单的统计学概念而已。

重点在于,没有什么一般性的原因令我们可以去期望:基因的影响会比环境的影响更难以逆转。

在基因的两大效应——制造自身更多的拷贝,以及影响表型——当中,第一个效应的确是不会轻易改变的(如果抛开罕见的突变不谈的话),而另一个效应是高度可变的。

基因当然是盲目的,而它们所编程的动物却不是盲目的。神经系统像人造的计算机一样,能够复杂到足以展现出智能和预见性。

基因不会以干预行为实施过程的方式来直接地控制行为。唯一的控制来自在实施行为之前对机器的编程。与机器人这个词之间的上述这种联系才是我想要引用的,而非与没有思想的僵化性之间的联系。

你恰好认同基因是因果性的因素也好,环境性的决定因素也罢,根本就不会对决定论与自由意志的讨论产生任何正面或负面的影响。

无论你在哪儿找到达尔文主义适应性,那儿就一定会有基因的改变存在于你所考察的那种性状中。

一般来说,我们可以预期存在这样一种状况:当存在着青睐某些性状的强烈选择作用时,最初让选择作用施加其上,从而导引这一性状的进化历程的基因变化,也将变得枯竭了。

阅读是一种后天习得的技能,有着惊人的复杂性。但是这种技能本身并没有给人们以理由去怀疑这样一种可能性,即存在着一个阅读基因。

这个世界某个给定的状态无论有多么复杂,这个状态与世界的另一个状态之间的差异却可能是由某些极为简单的事物导致的[插图]。

(1)曾经的某个时间点上,我们的祖先不如我们有脑子;(2)在所有我们祖先的谱系中,一定有过“有脑子程度”方面的增长;(3)这种增长是通过进化来实现的,可能还是由自然选择推动的;(4)无论是否是自然选择推动的,至少表型方面的部分进化改变反映了深层次的基因改变——发生了等位基因的替换,结果代际的精神能力平均水平提高了;(5)因此根据定义,人类群体一定曾经在“有脑子程度”方面有过显著的基因变化,至少在远古时期是这样的。当时,有的人与同时代的人相比,基因上来讲更聪明一些,另一些人从基因上来讲则相对要傻一些。

坦率地面对达尔文主义选择作用最基本的基因本质,这很容易被人误解为一种不健康的、先入为主的观点——用遗传论去解读个体的成长发育过程。

对于自然选择,一种明智的、无懈可击的方式是把它视为“基因选择论”,但是这个概念却被误解为强烈相信个体生长发育遵循“基因决定论”

第15章 对于完美化的制约

适应论的定义是“它探讨有关于进化的研究,在没有进一步证据的前提下就假定生物所有方面的形态、生理,以及行为都是通过适应产生的对于问题的最优解决方案”

我们今天所看到的动物很有可能是“过时的”,影响其建立过程的那些基因是在某个更早的时期为了应对与今天不同的条件而被选择出来的。

收养与避孕就像阅读、数学,以及压力诱发的疾病一样,是一种动物的生活环境发生极端改变的产物,这个环境与其基因被自然选择出来的时候所面对的环境已经大不相同。

在现代环境中对应于同性恋的基因可能是一个在更新世为了实现某些完全不同的目的的基因,所以,我们有可能在这个问题上面对着一类特殊的“时间滞后效应”。

不可能期望自然选择在寒武纪就青睐于某些无用的突变,只因为“它们可能会在白垩纪很有用处”。

喷气发动机这个类比暗示着,动物应该是在鞭策之下随便凑合出来的滑稽的庞然大物,不稳定的形体中有着修修补补的老古董所留下的奇形怪状的遗迹。

一个种群最终在不同基因构成的空间中选择哪一个适应性的峰值,这完全取决于在选择过程一开始的偶然性事件。

可用的基因变化
无论一个潜在的选择压力有多么强大也不一定会导致进化的发生,除非具备一个基因变化让这个选择压力可以发挥作用。

一旦一个种系已经开始在一个给定的方向上进化,这本身可能就会关闭此前其他可用的选项,截断了去往全局最优的可能路径。

大自然不具备那样的远见,能够把一系列的突变组合在一起,让一个种系走上通往终极全局最优之路——哪怕它们可能会导致暂时的缺点。大自然无法克制自己不去青睐那些当前能够带来小小优势的可用突变,哪怕能够在以后才会出现的最优突变中获得更大的好处也是如此。就像一条河流,自然选择沿着遭遇最小阻碍的立即可选的连续路线来盲目地改善它向下流的路径。可以想象,由此得到的动物不是最完美的设计,甚至只是勉强度日而已。它是一系列历史改变的产物,每一次改变最多也就是代表着当时恰好是更好的那一个可选项。

最好的设计是以最低的成本满足指标要求(“满足最低需求”)的方案。任何设计如果能够获得比指定的标准还要“更好”的性能,那它很有可能会被退回,因为那就说明这个指定的标准有可能会以更低的成本来达到。

每一种进化的适应性都要有其成本,成本可以体现为失去了完成其他事情的机会。

任何对于生物优化的观点,如果否认了成本以及交易的存在,那就必然是错的。

我们也是倾向于为了自己通过巨大努力才收获的私有物进行坚决的斗争。

在生命的层级体系中,对于一个实体有益的事情可能对于另一个实体来说是有害的,而创造论没有给我们任何基础让我们可以去假设一个实体会愿意让另一个实体得到繁荣。

本书所要传达的一个主要信息是,出于许多目的,最好不要把选择发挥作用的层次认定为生物个体或是群体,或是任何更大的单位,而要选择基因,或是更小的基因片段。

无论我们在信仰上是多么坚定的适应论者,我们只能期望动物是统计平均意义上的优化者,永远不可能对所有细节做出完美的预计与准备。

尾注

事实上,基因的决定性仅有统计学的意义

每一个成功的关于任意星球上生命起源的理论都需要有这些基本要素,特别是要有能自我复制的遗传实体这个概念。

基因被选择,不是因为它在孤立状态下的“好”,而是由于它在基因库中的其他基因这一背景下工作得好。好的基因必须能够和与之长期共同生活于一系列个体内的其他基因和谐共存,相互补充。

时间是一个经济学商品:在生活的某一方面花费了较多时间,能花在另一方面的时间就少了。